Àcid desoxiribonucleic - ADN - serveix com a portador d'informació hereditària transmesa pels organismes vius a les properes generacions, i com a matriu per a la construcció de proteïnes i diversos factors reguladors que requereix l'organisme en els processos de creixement i vida. En aquest article, ens centrarem en quines són les formes més comunes d'estructura de l'ADN. També prestarem atenció a com es construeixen aquestes formes i en quina forma resideix l'ADN dins d'una cèl·lula viva.
Nivells d'organització de la molècula d'ADN
Hi ha quatre nivells que determinen l'estructura i la morfologia d'aquesta molècula gegant:
- El nivell primari, o estructura, és l'ordre dels nucleòtids de la cadena.
- L'estructura secundària és la famosa "doble hèlix". És aquesta frase la que s'ha assentat, encara que de fet aquesta estructura s'assembla a un cargol.
- L'estructura terciària es forma a causa del fet que els enllaços d'hidrogen febles sorgeixen entre seccions individuals de la cadena retorçada de doble cadena d'ADN,donant a la molècula una complexa conformació espacial.
- L'estructura quaternària ja és un complex complex d'ADN amb algunes proteïnes i ARN. En aquesta configuració, l'ADN s'empaqueta en cromosomes del nucli cel·lular.
Estructura primària: components de l'ADN
Els blocs a partir dels quals es construeix la macromolècula de l'àcid desoxiribonucleic són nucleòtids, que són compostos, cadascun dels quals inclou:
- base nitrogenada: adenina, guanina, timina o citosina. L'adenina i la guanina pertanyen al grup de bases puríniques, la citosina i la timina pertanyen a la pirimidina;
- monosacàrid desoxirribosa de cinc carbonis;
- Residus d'àcid ortofosfòric.
En la formació d'una cadena de polinucleòtids, l'ordre dels grups formats per àtoms de carboni en una molècula circular de sucre té un paper important. El residu de fosfat del nucleòtid està connectat al grup 5' (llegiu "cinc primers") de la desoxiribosa, és a dir, al cinquè àtom de carboni. L'extensió de la cadena es produeix unint un residu de fosfat del següent nucleòtid al grup 3' lliure de desoxiribosa.
Així, l'estructura primària de l'ADN en forma de cadena polinucleòtid té extrems 3' i 5'. Aquesta propietat de la molècula d'ADN s'anomena polaritat: la síntesi d'una cadena només pot anar en una direcció.
Formació d'estructura secundària
El següent pas en l'organització estructural de l'ADN es basa en el principi de complementarietat de les bases nitrogenades: la seva capacitat de connectar-se per parelles entre si.mitjançant ponts d'hidrogen. La complementarietat -correspondència mútua- es produeix perquè l'adenina i la timina formen un doble enllaç, i la guanina i la citosina formen un triple enllaç. Per tant, en formar una cadena doble, aquestes bases es situen una enfront de l' altra, formant els parells corresponents.
Les seqüències de polinucleòtids es troben a l'estructura secundària antiparal·lela. Per tant, si una de les cadenes sembla 3' - AGGZATAA - 5', el contrari serà així: 3' - TTATGTST - 5'.
Quan es forma una molècula d'ADN, la cadena polinucleòtid duplicada es retorça i la concentració de sals, la saturació d'aigua i l'estructura de la pròpia macromolècula determinen quines formes pot adoptar l'ADN en un pas estructural determinat. Es coneixen diverses d'aquestes formes, denotades amb lletres llatines A, B, C, D, E, Z.
Les configuracions C, D i E no es troben a la vida salvatge i només s'han observat en condicions de laboratori. Veurem les principals formes d'ADN: les anomenades A i B canòniques, així com la configuració Z.
A-DNA és una molècula seca
La forma
A és un cargol dret amb 11 parells de bases complementàries a cada volta. El seu diàmetre és de 2,3 nm i la longitud d'una volta de l'espiral és de 2,5 nm. Els plans formats per les bases aparellades tenen un pendent de 20° respecte a l'eix de la molècula. Els nucleòtids veïns estan disposats de manera compacta en cadenes; només hi ha 0,23 nm entre ells.
Aquesta forma d'ADN es presenta amb poca hidratació i amb una concentració iònica augmentada de sodi i potassi. És típic perprocessos en què l'ADN forma un complex amb l'ARN, ja que aquest últim no és capaç de prendre altres formes. A més, la forma A és altament resistent a la radiació ultraviolada. En aquesta configuració, l'àcid desoxiribonucleic es troba a les espores dels fongs.
ADN-B humit
Amb un baix contingut en sal i un alt grau d'hidratació, és a dir, en condicions fisiològiques normals, l'ADN assumeix la seva forma principal B. Les molècules naturals existeixen, per regla general, en la forma B. És ella qui es basa en el model clàssic de Watson-Crick i es representa més sovint a les il·lustracions.
Aquesta forma (també és dretana) es caracteritza per una col·locació menys compacta de nucleòtids (0,33 nm) i un gran pas de cargol (3,3 nm). Una volta conté 10,5 parells de bases, la rotació de cadascuna d'elles respecte a l'anterior és d'uns 36 °. Els plans de les parelles són gairebé perpendiculars a l'eix de la "doble hèlix". El diàmetre d'aquesta cadena doble és més petit que el de la forma A: només arriba als 2 nm.
ADN-Z no canònic
A diferència de l'ADN canònic, la molècula de tipus Z és un cargol esquerra. És el més prim de tots, amb un diàmetre de només 1,8 nm. Les seves bobines, de 4,5 nm de llarg, semblen allargades; aquesta forma d'ADN conté 12 bases aparellades per torn. La distància entre els nucleòtids adjacents també és bastant gran: 0,38 nm. Per tant, la forma en Z té el menor gir.
Es forma a partir d'una configuració de tipus B en aquelles zones on hi ha purinai bases pirimidiniques, amb un canvi en el contingut d'ions en solució. La formació de Z-DNA està associada a l'activitat biològica i és un procés a molt curt termini. Aquesta forma és inestable, la qual cosa crea dificultats en l'estudi de les seves funcions. Fins ara, no estan exactament clars.
Replicació de l'ADN i la seva estructura
Tant les estructures primàries com les secundàries de l'ADN sorgeixen durant un fenomen anomenat replicació: la formació de dues "dobles hèlixs" idèntiques a partir de la macromolècula pare. Durant la replicació, la molècula original es desenrotlla i les bases complementàries s'acumulen a les cadenes individuals alliberades. Com que les meitats d'ADN són antiparal·leles, aquest procés transcorre sobre elles en diferents direccions: en relació a les cadenes pares des de l'extrem 3' fins a l'extrem 5', és a dir, noves cadenes creixen en la direcció 5' → 3'. La cadena principal es sintetitza contínuament cap a la forquilla de replicació; a la cadena retardada, la síntesi es realitza des de la forquilla en seccions separades (fragments d'Okazaki), que després es coseixen per un enzim especial, l'ADN lligasa.
Mentre la síntesi continua, els extrems ja formats de les molècules filles pateixen una torsió helicoïdal. Aleshores, abans de completar la replicació, les molècules nounats comencen a formar una estructura terciària en un procés anomenat superenrotllament.
Molècula súper retorçada
La forma superenrotllada de l'ADN es produeix quan una molècula de doble cadena fa un gir addicional. Pot ser en sentit horari (positiu) ocontra (en aquest cas es parla de superenrotllament negatiu). L'ADN de la majoria dels organismes està superenrotllat negativament, és a dir, contra els girs principals de la "doble hèlix".
Com a resultat de la formació de bucles addicionals - supercoils - l'ADN adquireix una configuració espacial complexa. A les cèl·lules eucariotes, aquest procés es produeix amb la formació de complexos en què l'ADN s'enrotlla negativament al voltant dels complexos de proteïnes histones i pren la forma d'un fil amb perles de nucleosomes. Les seccions lliures del fil s'anomenen enllaços. Les proteïnes no histones i els compostos inorgànics també participen en el manteniment de la forma superenrotllada de la molècula d'ADN. Així és com es forma la cromatina, la substància dels cromosomes.
Les cadenes de cromatina amb perles nucleosòmiques són capaços de complicar encara més la morfologia en un procés anomenat condensació de la cromatina.
Compactació final de l'ADN
Al nucli, la forma de la macromolècula d'àcid desoxiribonucleic es torna extremadament complexa, compactant-se en diversos passos.
- Primer, el filament s'enrotlla en una estructura especial de tipus solenoide: una fibril·la de cromatina de 30 nm de gruix. En aquest nivell, l'ADN es plega i escurça la seva longitud entre 6 i 10 vegades.
- A més, la fibril·la forma llaços en ziga-zaga amb l'ajut de proteïnes específiques de bastida, que redueixen ja entre 20 i 30 vegades la mida lineal de l'ADN.
- Els dominis de bucles densament empaquetats es formen al següent nivell, sovint amb una forma anomenada convencionalment "raspall de llum". S'uneixen a la proteïna intranuclearmatriu. El gruix d'aquestes estructures ja és de 700 nm, mentre que l'ADN s'escurça aproximadament 200 vegades.
- L'últim nivell d'organització morfològica és el cromosòmic. Els dominis de bucle es compacten de tal manera que s'aconsegueix un escurçament total de 10.000 vegades. Si la longitud de la molècula estirada és d'uns 5 cm, després d'empacar-se en els cromosomes, disminueix a 5 micres.
El nivell més alt de complicació de la forma de l'ADN arriba en l'estat de metafase de la mitosi. És llavors quan adquireix un aspecte característic: dues cromàtides connectades per un centròmer de constricció, que garanteix la divergència de les cromàtides en el procés de divisió. L'ADN en interfase s'organitza fins al nivell del domini i es distribueix al nucli cel·lular sense cap ordre particular. Així, veiem que la morfologia de l'ADN està molt relacionada amb les diferents fases de la seva existència i reflecteix les característiques del funcionament d'aquesta molècula més important per a la vida.
