Els porus nuclears són un dels components intracel·lulars més importants ja que estan implicats en el transport molecular. Malgrat els avenços en la investigació biològica, no s'han explorat completament totes les qüestions relacionades amb aquestes estructures. Alguns científics creuen que el complex de porus nuclears es pot atribuir als orgànuls cel·lulars pel que fa a la importància de les funcions i la complexitat estructural.
Obus nuclear
Un tret característic de les cèl·lules eucariotes és la presència d'un nucli, que està envoltat per una membrana que el separa del citoplasma. La membrana consta de dues capes: interior i exterior, interconnectades per un gran nombre de porus.
La importància de l'embolcall nuclear és molt alta: permet delimitar els processos de síntesi de proteïnes i àcids nucleics necessaris per regular l'activitat funcional dels gens. La membrana controla el procés de transport de substàncies cap a dins, cap al citoplasma i viceversa. També és l'estructura esquelètica que suporta la forma del nucli.
Entre la membrana externa i interna hi ha l'espai perinuclear, l'amplada del qual és de 20-40 nm. Exteriorment, sembla l'embolcall nuclearbossa de doble capa. La presència de porus a la seva estructura és una diferència significativa entre aquesta estructura i altres similars que es troben en mitocondris i plastids.
Estructura dels porus nuclears
Els canals són perforacions d'uns 100 nm de diàmetre, que travessen tot l'embolcall nuclear. En secció transversal, es caracteritzen per la forma d'un polígon amb simetria d'ordre vuitè. El canal permeable a la substància es troba al centre. Està ple d'estructures globulars (en forma de bobina) i fibril·lars (en forma de fil retorçat) organitzades complexament que formen un grànul central: un "endoll" (o un transportador). A la figura següent, podeu estudiar clarament què és un porus nuclear.
L'examen microscòpic d'aquestes estructures mostra que tenen una estructura anular. Els creixements fibril·lars s'estenen tant cap a l'exterior, cap al citoplasma, com cap a dins, cap al nucli (filaments). Aquests últims formen una mena de cistell (anomenat “cistell” en la literatura estrangera). En el porus passiu, les fibrilles del cistell tanquen el canal, mentre que en el porus actiu formen una formació addicional d'uns 50 nm de diàmetre. L'anell del costat del citoplasma consta de 8 grànuls interconnectats com perles en una corda.
La totalitat d'aquestes perforacions a la closca del nucli s'anomena complex de porus nuclears. Així, els biòlegs posen l'accent en la interconnexió entre forats individuals, treballant com un únic mecanisme ben coordinat.
L'anell exterior està connectat a la cinta transportadora central. Els eucariotes inferiors (líquens i altres) no tenen citoplasmai anells nucleoplàsmics.
Funcions de l'estructura
L'estructura i les funcions dels porus nuclears tenen les característiques següents:
- Els canals són nombroses còpies d'unes 30-50 nucleoporines (per a un total d'unes 1000 proteïnes).
- La massa dels complexos oscil·la entre els 44 MDa en eucariotes inferiors i els 125 MDa en els vertebrats.
- En tots els organismes (humans, ocells, rèptils i altres animals), en totes les cèl·lules, aquestes estructures s'organitzen de manera similar, és a dir, els complexos de porus són un sistema estrictament conservador.
- Els components dels complexos nuclears tenen una estructura de subunitats, per la qual cosa tenen una gran plasticitat.
- El diàmetre del canal central varia entre 10 i 26 nm i l'alçada del complex de porus és d'uns 75 nm.
Les parts dels porus nuclears allunyades del centre no són simètriques. Els científics ho atribueixen a diversos mecanismes de regulació de la funció de transport en les etapes inicials del desenvolupament cel·lular. També se suposa que tots els porus són estructures universals i asseguren el moviment de les molècules tant cap al citoplasma com en sentit contrari. Els complexos de porus nuclears també estan presents en altres components cel·lulars que porten membrana, però en casos més rars (reticle, membranes citoplasmàtiques fenestrades).
Nombre de porus
El principal factor que determina el nombre de porus nuclears és l'activitat metabòlica a la cèl·lula (com més alta sigui, mésnombre de túbuls). La seva concentració en el gruix de la membrana pot canviar diverses vegades durant diferents períodes de l'estat funcional de les cèl·lules. El primer augment del nombre de porus es produeix després de la divisió: mitosi (durant la reconstrucció dels nuclis) i després durant el període de creixement de l'ADN.
Les diferents espècies animals tenen números diferents. També depèn d'on s'ha pres la mostra. Per tant, en un cultiu de teixit humà, hi ha unes 11 unitats/µm2, i en una cèl·lula d'ou de granota xenopus immadura: 51 unitats/µm2. De mitjana, la seva densitat varia entre 13 i 30 peces/µm2.
La distribució dels porus nuclears a la superfície de la closca és gairebé uniforme, però als llocs on la substància dels cromosomes s'acosta a la membrana, la seva concentració disminueix bruscament. Els eucariotes inferiors no tenen una xarxa fibril·lar rígida sota la membrana nuclear, de manera que els porus es poden moure al llarg de la membrana nuclear i la seva densitat en diferents àrees varia significativament.
Funcions
La funció principal del complex de porus nuclears és la transferència passiva (difusió) i activa (que requereix costos d'energia) de molècules a través de la membrana, és a dir, l'intercanvi de substàncies entre el nucli cel·lular i el citoplasma. Aquest procés és vital i es regeix per tres sistemes que estan en interacció constant entre ells:
- un complex de substàncies reguladores biològicament actives al nucli i al citoplasma: importina α i β, proteïna Ran, guanosina trifosfat (nucleòtid de purina) i altres inhibidors i activadors;
- nucleoporines;
- components estructurals del complex nuclear porós, que són capaços de canviar la seva forma i assegurar la transferència de substàncies en la direcció correcta.
Les proteïnes necessàries per al funcionament del nucli provenen del citoplasma a través dels porus nuclears, i diverses formes d'ARN s'excreten en sentit contrari. El complex de porus no només realitza un transport purament mecànic, sinó que també serveix com a classificador que "reconeix" determinades molècules.
La transferència passiva es produeix per a aquelles substàncies el pes molecular de les quals és baix (no més de 5∙103 Sí). Substàncies com ara ions, sucres, hormones, nucleòtids, àcid adenosina trifosfòric, que participen en l'intercanvi d'energia, entren lliurement al nucli. La mida màxima de les proteïnes que poden penetrar a través dels porus al nucli és de 3,5 nm.
Durant la síntesi d'una molècula d'ADN filla, el transport de substàncies assoleix un màxim d'activitat: 100-500 molècules a través d'1 porus nuclear en 1 minut.
Proteïnes de porus
Els elements del canal són de naturalesa proteica. Les proteïnes d'aquest complex s'anomenen nucleoporines. Es recullen en aproximadament 12 subcomplexes. Convencionalment, es divideixen en tres grups:
- compostos amb seqüències repetides específiques reconeixibles per factors bioquímics;
- no tenir seqüències;
- proteïnes integrals que es troben a la zona de la membrana que forma el porus, o al mateix porus a l'espai entre les capes de l'embolcall nuclear.
Els estudis han demostrat que es poden formar nucleoporinescomplexos més aviat complexos, que inclouen fins a 7 proteïnes, i també estan directament implicats en el transport de substàncies. Alguns d'ells es poden unir directament a molècules que es mouen pel porus nuclear.
Exportació de substàncies al citoplasma
El mateix porus pot participar tant en la retirada com en la importació de substàncies. La traducció inversa de l'ARN del citoplasma al nucli no es produeix. Els complexos nuclears reconeixen els senyals d'exportació (NES) transportats per les ribonucleoproteïnes.
La NES-seqüència de substàncies de senyalització és un complex complex d'aminoàcids i proteïnes que, després de ser eliminats del nucli cap al citoplasma, es dissocien (descomponen en components separats). Per tant, les partícules similars introduïdes artificialment al citoplasma no penetren de nou al nucli.
El procés de mitosi
Durant la divisió cel·lular (mitosi), el complex de porus nuclears es "desmantella". Així, els complexos amb un pes molecular de 120 mDa es descomponen en subcomplexes d'1 mDa cadascun. Després del final de la divisió, es tornen a muntar. En aquest cas, els porus nuclears no es mouen per separat, sinó en matrius. Aquesta és una de les proves que el complex de porus nuclears és un sistema ben coordinat.
La membrana trencada es converteix en un cúmul de bombolles que envolta la zona central durant el període d'interfase. En metafase, quan els cromosomes es mantenen en el pla equatorial, aquests elements són empès a les zones perifèriques de la cèl·lula. Al final de l'anafase, aquest cúmul comença a contactar amb els cromosomes i comença el creixement.rudiments de la membrana nuclear.
Les bombolles es converteixen en vacúols, que gradualment embolcallen els cromosomes. A continuació, es fusionen i tanquen el nou nucli interfase del citoplasma. Els porus ja apareixen en una fase molt primerenca, quan encara no s'ha produït el tancament de les closques.
