Totes les reaccions bioquímiques de les cèl·lules de qualsevol organisme procedeixen amb la despesa d'energia. La cadena respiratòria és una seqüència d'estructures específiques que es troben a la membrana interna dels mitocondris i serveixen per formar ATP. El trifosfat d'adenosina és una font universal d'energia i és capaç d'acumular-se per si mateix de 80 a 120 kJ.
La cadena respiratòria electrònica: què és?
Els electrons i els protons tenen un paper important en la formació d'energia. Creen una diferència de potencial en els costats oposats de la membrana mitocondrial, que genera un moviment dirigit de partícules: un corrent. La cadena respiratòria (també coneguda com ETC, cadena de transport d'electrons) media la transferència de partícules carregades positivament a l'espai intermembrana i partícules carregades negativament al gruix de la membrana mitocondrial interna.
El paper principal en la formació d'energia pertany a l'ATP sintasa. Aquest complex complex transforma l'energia del moviment dirigit dels protons en l'energia dels enllaços bioquímics. Per cert, un complex gairebé idèntic es troba als cloroplasts vegetals.
Complexes i enzims de la cadena respiratòria
La transferència d'electrons va acompanyada de reaccions bioquímiques en presència d'un aparell enzimàtic. Aquestes substàncies biològicament actives, nombroses còpies de les quals formen grans estructures complexes, serveixen com a mediadors en la transferència d'electrons.
Els complexos de la cadena respiratòria són els components centrals del transport de partícules carregades. En total, hi ha 4 formacions d'aquest tipus a la membrana interna dels mitocondris, així com l'ATP sintasa. Totes aquestes estructures estan unides per un objectiu comú: la transferència d'electrons al llarg de l'ETC, la transferència de protons d'hidrogen a l'espai intermembrana i, com a resultat, la síntesi d'ATP.
El complex és una acumulació de molècules proteiques, entre les quals hi ha enzims, proteïnes estructurals i senyal. Cadascun dels 4 complexos realitza la seva pròpia funció, només pròpia. Vegem per a quines tasques estan presents aquestes estructures a l'ETC.
I complex
La cadena respiratòria té el paper principal en la transferència d'electrons en el gruix de la membrana mitocondrial. Les reaccions d'abstracció dels protons d'hidrogen i els electrons que els acompanyen són una de les reaccions ETC centrals. El primer complex de la cadena de transport pren les molècules de NADH+ (en animals) o NADPH+ (en plantes) seguit de l'eliminació de quatre protons d'hidrogen. De fet, a causa d'aquesta reacció bioquímica, el complex I també s'anomena NADH - deshidrogenasa (pel nom de l'enzim central).
La composició del complex deshidrogenasa inclou 3 tipus de proteïnes ferro-sofre, així commononucleòtids de flavina (FMN).
II complex
El funcionament d'aquest complex no està associat amb la transferència de protons d'hidrogen a l'espai intermembrana. La funció principal d'aquesta estructura és subministrar electrons addicionals a la cadena de transport d'electrons mitjançant l'oxidació del succinat. L'enzim central del complex és la succinat-ubiquinona oxidoreductasa, que catalitza l'eliminació d'electrons de l'àcid succínic i la transferència a la ubiquinona lipòfila.
El proveïdor de protons i electrons d'hidrogen al segon complex també és FADН2. Tanmateix, l'eficiència del dinucleòtid de flavina adenina és menor que la dels seus anàlegs: NADH o NADPH.
El complex II inclou tres tipus de proteïnes ferrosofre i l'enzim central succinat oxidoreductasa.
III complex
El següent component, ETC, consta de citocroms b556, b560 i c1, així com la proteïna de ferro i sofre Riske. El treball del tercer complex està associat amb la transferència de dos protons d'hidrogen a l'espai intermembrana i electrons de la ubiquinona lipòfila al citocrom C.
La peculiaritat de la proteïna Riske és que es dissol en greix. Altres proteïnes d'aquest grup, que es van trobar en els complexos de la cadena respiratòria, són solubles en aigua. Aquesta característica afecta la posició de les molècules de proteïnes en el gruix de la membrana interna dels mitocondris.
El tercer complex funciona com a ubiquinona-citocrom c-oxidoreductasa.
IV complex
També és un complex citocrom-oxidant, és el punt final de l'ETC. La seva feina és fertransferència d'electrons del citocrom c als àtoms d'oxigen. Posteriorment, els àtoms d'O carregats negativament reaccionaran amb els protons d'hidrogen per formar aigua. L'enzim principal és la citocrom c-oxigen oxidoreductasa.
El quart complex inclou els citocroms a, a3 i dos àtoms de coure. El citocrom a3 va tenir un paper central en la transferència d'electrons a l'oxigen. La interacció d'aquestes estructures és suprimida pel cianur de nitrogen i el monòxid de carboni, que en un sentit global condueix al cessament de la síntesi d'ATP i la mort.
Ubiquinona
La ubiquinona és una substància semblant a la vitamina, un compost lipòfil que es mou lliurement pel gruix de la membrana. La cadena respiratòria mitocondrial no pot prescindir d'aquesta estructura, ja que és responsable del transport d'electrons dels complexos I i II al complex III.
La ubiquinona és un derivat de la benzoquinona. Aquesta estructura als diagrames es pot denotar amb la lletra Q o abreujar-la com a LU (ubiquinona lipofílica). L'oxidació de la molècula condueix a la formació de semiquinona, un agent oxidant fort que és potencialment perillós per a la cèl·lula.
ATP sintasa
El paper principal en la formació d'energia pertany a l'ATP sintasa. Aquesta estructura semblant a un bolet utilitza l'energia del moviment direccional de les partícules (protons) per convertir-la en energia d'enllaços químics.
El procés principal que es produeix al llarg de l'ETC és l'oxidació. La cadena respiratòria és responsable de la transferència d'electrons en el gruix de la membrana mitocondrial i la seva acumulació a la matriu. Simultàniamentels complexos I, III i IV bombegen protons d'hidrogen a l'espai intermembrana. La diferència de càrregues als costats de la membrana condueix al moviment dirigit dels protons a través de l'ATP sintasa. Així que H + entra a la matriu, es troba amb electrons (que estan associats a l'oxigen) i forma una substància neutra per a la cèl·lula: l'aigua.
La
ATP sintasa consta de subunitats F0 i F1, que juntes formen una molècula d'encaminador. F1 està format per tres subunitats alfa i tres beta, que juntes formen un canal. Aquest canal té exactament el mateix diàmetre que els protons d'hidrogen. Quan les partícules carregades positivament passen per l'ATP sintasa, el cap de la molècula F0 gira 360 graus al voltant del seu eix. Durant aquest temps, els residus de fòsfor s'uneixen a AMP o ADP (mono- i difosfat d'adenosina) mitjançant enllaços d' alta energia, que contenen una gran quantitat d'energia.
Les
ATP sintases es troben al cos no només als mitocondris. A les plantes, aquests complexos també es troben a la membrana del vacúol (tonoplast), així com als tilacoides del cloroplast.
A més, les ATPases estan presents a les cèl·lules animals i vegetals. Tenen una estructura similar a les ATP sintases, però la seva acció està dirigida a l'eliminació de residus de fòsfor amb la despesa d'energia.
Significat biològic de la cadena respiratòria
En primer lloc, el producte final de les reaccions ETC és l'anomenada aigua metabòlica (300-400 ml per dia). En segon lloc, es sintetitza ATP i s'emmagatzema energia en els enllaços bioquímics d'aquesta molècula. Es sintetitzen 40-60 per diakg d'adenosina trifosfat i la mateixa quantitat s'utilitza en les reaccions enzimàtiques de la cèl·lula. La vida útil d'una molècula d'ATP és d'1 minut, de manera que la cadena respiratòria ha de funcionar sense problemes, clarament i sense errors. En cas contrari, la cel·la morirà.
Les mitocòndries es consideren les estacions energètiques de qualsevol cèl·lula. El seu nombre depèn del consum energètic necessari per a determinades funcions. Per exemple, es poden comptar fins a 1.000 mitocondris a les neurones, que sovint formen un cúmul a l'anomenada placa sinàptica.
Diferències en la cadena respiratòria en plantes i animals
A les plantes, el cloroplast és una "estació energètica" addicional de la cèl·lula. Les ATP sintases també es troben a la membrana interna d'aquests orgànuls, i això és un avantatge respecte a les cèl·lules animals.
Les plantes també poden sobreviure a altes concentracions de monòxid de carboni, nitrogen i cianur mitjançant una via resistent al cianur a l'ETC. Així, la cadena respiratòria acaba a la ubiquinona, els electrons de la qual es transfereixen immediatament als àtoms d'oxigen. Com a resultat, es sintetitza menys ATP, però la planta pot sobreviure a condicions adverses. En aquests casos, els animals moren amb una exposició prolongada.
Podeu comparar l'eficiència de NAD, FAD i la via resistent al cianur utilitzant la taxa de producció d'ATP per transferència d'electrons.
- amb NAD o NADP, es formen 3 molècules d'ATP;
- FAD produeix 2 molècules d'ATP;
- resistent al cianur produeix 1 molècula d'ATP.
La via
Valor evolutiu d'ETC
Per a tots els organismes eucariotes, una de les principals fonts d'energia és la cadena respiratòria. La bioquímica de la síntesi d'ATP a la cèl·lula es divideix en dos tipus: fosforilació del substrat i fosforilació oxidativa. L'ETC s'utilitza en la síntesi d'energia del segon tipus, és a dir, a causa de reaccions redox.
En els organismes procariotes, l'ATP només es forma en el procés de fosforilació del substrat en l'etapa de la glucòlisi. Els sucres de sis carbonis (principalment glucosa) estan implicats en el cicle de les reaccions, i a la sortida la cèl·lula rep 2 molècules d'ATP. Aquest tipus de síntesi d'energia es considera la més primitiva, ja que en els eucariotes es formen 36 molècules d'ATP en el procés de fosforilació oxidativa.
No obstant això, això no vol dir que les plantes i els animals moderns hagin perdut la capacitat de fosforilació del substrat. És que aquest tipus de síntesi d'ATP s'ha convertit en només una de les tres etapes d'obtenció d'energia a la cèl·lula.
La glucòlisi en eucariotes té lloc al citoplasma de la cèl·lula. Hi ha tots els enzims necessaris que poden descompondre la glucosa en dues molècules d'àcid pirúvic amb la formació de 2 molècules d'ATP. Totes les etapes posteriors tenen lloc a la matriu mitocondrial. El cicle de Krebs, o cicle de l'àcid tricarboxílic, també té lloc als mitocondris. Aquesta és una cadena tancada de reaccions, com a resultat de la qual es sintetitzen NADH i FADH2. Aquestes molècules aniran com a consumibles a l'ETC.
