Un dels temes clau de la teoria de l'evolució és el problema del progrés evolutiu. Aquest concepte expressa la tendència general dels sistemes vius a complicar l'organització en el curs de l'evolució. Malgrat que també s'observen fenòmens d'ordre contrari -simplificació- o estabilització de sistemes al mateix nivell de complexitat, la direcció del procés evolutiu d'alguns grans grups d'organismes demostra el desenvolupament de simple a complex.
A. N. Severtsov (1866–1936), un dels fundadors de la morfologia evolutiva dels animals, va fer una gran contribució al desenvolupament del tema de l'evolució progressiva.
Desenvolupament d'idees sobre el progrés dels sistemes vius
El mèrit més important d'A. N. Severtsov és la distinció entre els conceptes de progrés biològic i morfofisiològic.
El progrés biològic fa referència a l'èxit aconseguit per qualsevol grup d'organismes. Pot aparèixeren moltes formes com ara:
- augment del grau d'adaptació del grup a les condicions ambientals;
- creixement de la població;
- especiació activa dins d'un grup;
- expansió de l'àrea ocupada pel grup;
- augment del nombre de grups subordinats (per exemple, el nombre d'unitats de la classe dels mamífers).
En conseqüència, una disminució d'aquests paràmetres caracteritza el fracàs: una regressió biològica d'un grup d'organismes.
El progrés morfofisiològic és un concepte més restringit. Aquest terme fa referència a la millora de l'organització, expressada en la complicació de l'estructura i les funcions del cos. La delimitació de conceptes relacionats amb el progrés va permetre apropar-nos a entendre com i per què el progrés morfofisiològic assegura la prosperitat biològica.
El concepte d'aromorfosi
El terme també va ser proposat per A. N. Severtsov. L'aromorfosi és un canvi progressiu que comporta una complicació de l'organització dels sistemes vius. L'evolució progressiva és com una sèrie d'aquests canvis. Les aromorfosis, per tant, es poden considerar etapes separades del progrés morfofisiològic (arogènesi).
L'aromorfosi és una important adquisició adaptativa que augmenta la vitalitat i condueix un grup d'animals o plantes a noves oportunitats, com ara un canvi d'hàbitat. Com a resultat de l'acumulació d'aromorfosis, per regla general, sorgeixen tàxons d' alt rang, com ara una nova classe o tipus d'organismes.
La complicació de l'estructura (morfologia) només juntament amb les adquisicions funcionals es pot considerar aromorfosi. S'associa necessàriament a canvis en el sistema de regulació de determinades funcions d'un sistema viu.
Característiques principals del procés d'arogènesi
El progrés morfofisiològic es caracteritza per canvis en el conjunt de trets que determinen el grau de complexitat dels sistemes vius.
- El nivell d'homeòstasi augmenta: la capacitat de mantenir l'estabilitat de l'entorn intern del cos (per exemple, una temperatura corporal constant en animals de sang calenta, composició de sal, etc.). També augmenta la capacitat de mantenir la sostenibilitat del desenvolupament en condicions externes canviants: homeorèse. Això indica la millora dels sistemes reguladors.
- El nivell d'intercanvi d'energia entre l'organisme i el medi extern està creixent. Per exemple, els animals de sang calenta tenen metabolismes ràpids.
- La quantitat d'informació està creixent, les maneres de processar-la són cada cop més complicades. Així, amb la complicació del genoma, la quantitat d'informació genètica augmenta. L'evolució progressiva dels vertebrats va acompanyada del procés de cefalització: el creixement i la complicació del cervell.
Així, el progrés morfofisiològic, que afecta tots els indicadors anteriors, permet que un sistema viu augmenti la independència del medi extern.
Fonaments genètics de les transformacions evolutives
El material que experimenta transformacions en el curs de l'evolució és el conjunt de gens d'una població d'organismes. Les seves principals propietats són la diversitat genètica dels individus i la variabilitat hereditària. Els principals impulsorsels seus factors són la recombinació del material genètic durant la transmissió a la descendència i les mutacions. Aquest últim es pot repetir i acumular.
La selecció natural reforça les mutacions beneficioses en el conjunt de gens i descarta les nocives. Les mutacions neutres s'acumulen al conjunt de gens i, quan canvien les condicions, poden arribar a ser tant perjudicials com beneficioses i també passar per la selecció.
En contactar, les poblacions intercanvien gens, gràcies als quals es conserva la unitat genètica de l'espècie. S'incompleix en el cas de diverses opcions per aïllar les poblacions; totes contribueixen al procés d'especiació.
Un dels resultats més importants de l'acció de selecció és l'adquisició adaptativa. Alguns d'ells resulten ser molt grans i significatius en determinades condicions: són aromorfosis.
Exemples de canvis aromòrfics
En els organismes unicel·lulars, exemples d'aromorfosi són esdeveniments evolutius tan importants com la formació de cèl·lules amb mitocondris (aquests últims eren organismes independents en les primeres etapes del desenvolupament de la vida), l'aparició de la reproducció sexual, l'aparició de cèl·lules eucariotes..
L'aromorfosi més gran del regne animal va ser l'aparició de la veritable pluricel·lularitat (multi-teixit). En els cordats i els vertebrats, exemples de reordenacions estructurals i funcionals importants dels organismes són: la formació dels hemisferis cerebrals, l'aparell de la mandíbula (amb la transformació dels arcs branquials anteriors), l'aparició de l'amnios en els avantpassats dels tetràpodes superiors i sang calenta en els avantpassats dels mamífers iocells (independentment en ambdós grups).
Les plantes també mostren molts exemples de progrés morfofisiològic: formació de teixits, desenvolupament de fulles i arrels, pol·len sec a les gimnospermes i flor a les angiospermes.
Components del procés evolutiu
A més de l'aromorfosi, A. N. Severtsov va destacar tipus de canvis com la idioadaptació (allomorfosi) i la regressió morfofisiològica (catagènesi, degeneració general).
Les idioadaptacions són adaptacions locals a condicions específiques. Les idioadaptacions inclouen, per exemple, l'aparició de coloració protectora o l'especialització de les extremitats en els animals, la modificació de brots a les plantes.
Si a causa de les aromorfosis es van formar els tàxons més grans (regne, fílum, classe), aleshores les idioadaptacions són responsables de la formació de tàxons d'un rang inferior: ordres, famílies i per sota. Les idioadaptacions s'expressen en canvis en la forma del cos, en la reducció o en l'augment del desenvolupament dels òrgans individuals, mentre que les aromorfosis es manifesten en la formació d'estructures qualitativament noves.
Traçar una línia clara entre la idioadaptació i l'aromorfosi pot ser difícil. Al cap i a la fi, només és possible avaluar l'escala i la qualitat del canvi després del fet, quan ja se sap quin paper va tenir en una evolució posterior.
Pel que fa a la regressió, és una simplificació de l'organització general dels sistemes vius. Aquest procés pot comportar la pèrdua d'algunes característiques que són inútils per a determinats grups.organismes en noves condicions. Seran escollits per selecció. Així, en els tunicats, la corda es reduïa; en plantes paràsites i semiparàsites (vesc) el sistema radicular es redueix.
Factors d'evolució i progrés biològic
Tots aquests fenòmens -regressió i progrés morfofisiològics, idioadaptació- influeixen en el destí evolutiu dels sistemes vius.
Així, la degeneració estructural i funcional s'associa, per regla general, a la transició a un estil de vida menys actiu (parasitari, sedentari). Un grup d'organismes es troba en condicions on la selecció afavorirà mutacions que condueixen a la pèrdua de trets que són redundants i nocius en aquestes noves condicions. Amb la combinació adequada de circumstàncies, els canvis regressius poden portar el grup a l'èxit, és a dir, a garantir el progrés biològic.
Les adaptacions d'idioma també contribueixen a l'èxit, ja que, tot i que són fonamentals, permeten que el grup tingui èxit en condicions concretes.
Pel que fa a les aromorfosis, tenen un paper protagonista en l'assoliment del progrés biològic, ja que són adquisicions adaptatives a gran escala i permeten el desenvolupament ampli de nous hàbitats. Com a resultat dels canvis aromòrfics en el grup, hi ha un augment massiu i força ràpid de la diversitat, especiació activa amb especialització en les condicions locals del nou entorn: radiació adaptativa. Això explica per què el progrés morfofisiològic garanteix el floriment biològic de les espècies.
Factors que limiten l'arogènesi
Les adaptacions específiques de molts grups d'organismes (especialment els superiors), a mesura que la seva organització es fa més complexa, poden imposar restriccions a l'arogènesi posterior, canalitzant-la en una certa direcció i canviant la naturalesa del propi procés. Això ja es manifesta a nivell genètic: la complicació del genoma s'associa en gran mesura a un augment del nombre de mecanismes reguladors que afecten químicament la mutagènesi.
Les formes d'evolució dels organismes superiors són diferents de les dels sistemes vius primitius. Per exemple, els bacteris evolucionen principalment bioquímicament i, en el curs de les adaptacions en desenvolupament, la selecció elimina un gran nombre d'individus. En eucariotes, els canvis adaptatius ja estan associats en gran mesura a transformacions morfològiques. Pel que fa als animals superiors, a causa de l' alt grau de cefalització, els canvis adaptatius de comportament esdevenen característics d'ells. Fins a cert punt, això redueix la necessitat de canvis morfològics quan canvien les condicions de vida. Aquesta tendència es va manifestar més clarament en el procés d'antropogènesi.
Raons de la naturalesa progressiva de l'evolució
Podem veure clarament la tendència cap a una organització més complexa en determinats grups, més clarament en vertebrats o plantes vasculars. Si tenim present la relació de tota la vida a la Terra, els orígens de la línia de progrés morfofisiològic es poden trobar en les primeres etapes de la formació de la vida. És lògic suposar que aquesta tendència és inherent a les propietats de la matèria viva.
Des del punt de vista de l'enfocament termodinàmic, la vida es pot definir com un procés autocatalític d'autoorganitzaciósistemes químics amb extracció i conversió d'energia del medi ambient. La teoria dels sistemes d'autoorganització ens diu que tan aviat com la complexitat d'aquesta autoorganització primària arriba a un cert nivell, el sistema automàticament manté la complexitat i és capaç d'augmentar-la.
L'augment de la complexitat podria arribar a ser no només possible, sinó també necessari per a la vida primerenca, quan fins i tot els organismes primitius, d'una banda, competien pels recursos externs i, de l' altra, entraven en relacions simbiòtiques, la qual cosa augmentava la eficiència energètica del consum d'aquests recursos. Aleshores, òbviament, l'esmentada tendència a la complicació es va incorporar a les propietats bioquímiques, incloses les hereditàries, dels sistemes vius.
Una confirmació indirecta d'aquest punt de vista pot ser la presència de paral·lelismes en les línies evolutives de diferents grups d'organismes. No és d'estranyar que diguin, per exemple, no sobre l'"aparició de mamífers", sinó sobre la "mamíferització de teriodonts", subratllant així que diversos grups relacionats van participar en el procés.
Se sap que les aromorfosis clau no sempre es poden comparar amb canvis significatius en les condicions ambientals. Per tant, fins a cert punt, els processos d'arogènesi depenen de les propietats inherents als propis organismes.
Després d'assolir un cert nivell de complexitat, els grups relacionats de plantes o animals són capaços de patir aromorfosis similars gairebé simultàniament, després de la qual cosa, per regla general, el grup que ha acumulat la combinació de canvis més exitosa "s'avança bruscament". ",demostrant un altre exemple d'un s alt morfofisiològic progressiu.
